SISTEMA ACELERADO DE PARIÇÃO: REVISÃO
SÁ,J.L. e OTTO de SÁ,C.
INTRODUÇÃO
As ovelhas são consideradas poliéstricas estacionais por apresentarem ciclos estrais em uma determinada época do ano. O comportamento estral é observado quando ocorre redução da luminosidade, mais precisamente no final do verão, outono e início do inverno; por isso as ovelhas são também chamadas de animais de dia curto (NUGENT III et al., 1988b e SWEENEY & CALLAGHAN, 1996). A estacionalidade da reprodução é um processo fisiológico de adaptação, utilizado pelos animais para equilibrar as mudanças estacionais da temperatura com a disponibilidade de alimentos e a exigência nutricional (MALPAUX et al., 1996a).
Com a domesticação, alguns animais perderam por completo esta estacionalidade reprodutiva, como no caso dos suínos e bovinos (MALPAUX et al., 1996a); entretanto, mesmo após milênios de domesticação, a maioria das raças ovinas, caprinas e equinas, originadas em regiões de latitudes temperadas, continuam estacionais (DZABIRSKI & NOTTER, 1989). A época reprodutiva depende da duração da gestação, para que os partos se concentrem na primavera. Portanto, como as ovelhas possuem uma gestação de 5 meses, elas devem ser concebidas no outono para terem suas crias na primavera (MALPAUX et al., 1996b).
A eficiência da produção de ovinos pode ser aumentada com um maior número de cordeiros nascidos por ovelha e por ano. Tal aumento pode ser obtido através da elevação do número de cordeiros nascidos vivos e desmamados, por ovelha parida; pelo aumento do número de parições das ovelhas por ano ou pela combinação das duas técnicas (RODA et al., 1993). Para se ter um aumento do número de parições das ovelhas por ano, é necessário diminuir-se o intervalo entre partos, aumentando assim, a freqüência de parição (RODA et al., 1993; LEWIS et al., 1996 e POWELL et al., 1996).
Os sistemas acelerados de parição, desenvolvidos para aumentar o número de cordeiros produzido por ovelha por ano, se constituem em uma alternativa econômica que busca oferecer cordeiros para o mercado, de forma uniforme e constante (INIGUEZ et al., 1986). Estes programas acelerados de parição, tal como o "Cornell Star System" (LEWIS et al., 1996; POWELL et al., 1996), são estratégias de manejo onde as fêmeas são acasaladas em mais de uma estação climática (RODA et al., 1993). Entretanto, devido a estacionalidade reprodutiva dos ovinos, nem sempre um programa acelerado de parição é facilmente implantado com retorno economicamente viável. A parição acelerada e outras práticas de manejo intensivas (aleitamento artificial, tratamento hormonal, manipulação da luminosidade), podem aumentar a produtividade, mas os custos, muitas vezes, são muito elevados (NUGENT III & JENKINS, 1991). Embora a duração média da gestação de uma ovelha seja de apenas 148 dias, a incapacidade da maioria das ovelhas ciclarem na primavera, limita o manejo que busca a redução do intervalo entre partos (NUGENT III et al., 1988a).
O modelo reprodutivo estacional dos ovinos está relacionado principalmente com a latitude e a raça e, em menor extensão, com outros fatores tais como a altitude, linhagem, idade e nutrição (WHEATON et al., 1990). A maior amplitude de atividade sexual durante o ano pode permitir que se consiga o acasalamento a cada 8 meses, possibilitando três parições a cada dois anos (RODA et al., 1993), sem o uso de terapia hormonal (FOGARTY et al., 1992). Portanto, a duração da estação reprodutiva e do anestro sazonal, é um fator importante que afeta a escolha de uma determinada raça a ser utilizada em um programa acelerado de parição (QUIRKE et al., 1988; ABOUL NAGA et al., 1991).
As raças subtropicais, tais como a Santa Inês e a Morada Nova, são menos estacionais do que as raças de clima temperado (ABOUL NAGA et al., 1991). Das raças de clima temperado a Dorset apresenta um período mais longo de reprodução, que contrasta com a raça Suffolk, a qual demonstra uma alta estacionalidade reprodutiva (DZABIRSKI & NOTTER, 1989).
A localização dos animais também pode afetar a duração do anestro sazonal. Em latitudes altas a estacionalidade é mais evidente. Entretanto, a resposta reprodutiva de animais que são transportados de latitudes altas para próximas de 0 º e vice-versa, é pouco conhecida (BROWN & JACKSON, 1995).
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
O processo reprodutivo dos mamíferos, tanto domésticos como selvagens, é marcado por períodos alternados de atividade e inatividade reprodutiva. Nas fêmeas, estas alternâncias são organizadas dentro de fases distintas. Estas mudanças incluem os períodos de atividade sexual e de quiescência, associados com os estágios de estro e diestro do ciclo estral. A alternância entre a fertilidade e a infertilidade está associada a mudanças na estação do ano e com a gestação e lactação. Ocorre também, uma contínua mudança sexual associada com a maturação, idade adulta e envelhecimento dos animais. Todos estes fatores interagem entre si (KARSCH, 1984).
Uma importante variável, que regula o padrão estacional da ciclicidade estral em ovelhas, é a capacidade do estrogênio inibir a secreção das gonadotrofinas (HARESIGN, 1985). As mudanças estacionais na potência do feed back negativo do estrogênio têm sido documentadas em vários trabalhos envolvendo raças extremamente estacionais e raças pouco estacionais. Esta mudança na potencialidade do feed back negativo do estrogênio é regulada pelo fotoperíodo. Durante a estação reprodutiva a resposta ao estrogênio é baixa. Níveis fisiológicos de esteróides, por si só não podem reduzir a freqüência dos pulsos de LH. Isto explica porque a freqüência do pulso do LH e do estrogênio podem aumentar em paralelo, entre a regressão do corpo lúteo e o próximo período de estro. Na transição para o anestro, a capacidade do estrogênio inibir a secreção de LH aumenta. Quando a condição de anestro é estabelecida, o estrogênio pode causar uma poderosa supressão da secreção do LH, manifestada como uma redução na freqüência de pulso do LH. Na transição para a atividade reprodutiva, a potência do feed back negativo do estrogênio diminui, permitindo a elevação na freqüência de pulso do LH, o aumento do estrogênio pré-ovulatório e a restauração da ciclicidade estral (KARSCH, 1984). É importante notar que a freqüência de pulso gerador de LH das ovelhas é sensível a vários fatores ambientais, como por exemplo o efeito macho, e não só ao fotoperíodo (NUGENT III et al., 1988b).
As mudanças neurais específicas que determinam a ação do estrogênio sobre o LH, não são bem conhecidas. Entretanto, a relação entre a luminosidade e o sistema gerador de pulsos de LH em ovinos é bem estudada (HARESIGN et al., 1990). Os sinais luminosos são captados pelos fotorreceptores dos olhos e transmitidos pelo sistema nervoso monosináptico para o hipotálamo e depois para a glândula pineal. Esta converte o sinal nervoso em um sinal hormonal, o qual apresenta a característica de um ritmo circadiano da secreção de melatonina (KARSCH, 1984). A duração da secreção de melatonina é diretamente proporcional ao comprimento da noite, já que é nesse período que ocorre a sua produção. Na presença da luz, a secreção de melatonina é inibida. Portanto, existe um ciclo circadiano de liberação que normalmente coincide com o ciclo luz-obscuridade. Este ciclo da melatonina pode ser interpretado como indutivo ou supressivo. Os sinais de melatonina indutiva estimulam o pulso gerador de LH, diminuindo a ação do estrogênio (KARSCH et al., 1988). Os sinais de melatonina supressiva inibem o pulso gerador, tornando-o mais sensível à ação do estrogênio (MALPAUX et al., 1996a).
Na primavera, o anestro pós parto da ovelha é mais intenso. A hipófise responde deficientemente aos estímulos do GnRH e o ovário não está preparado para responder às gonadotrofinas. Isto tem como conseqüência um atraso no aparecimento do cio após o parto e uma menor fertilidade daquelas ovelhas que apresentam o anestro pós parto juntamente com o anestro estacional. O comprimento do anestro pós-parto é afetado pela estação do ano, pela raça, pela presença do cordeiro e pela lactação. Embora a primeira ovulação possa ocorrer logo após o parto, são necessários vários ciclos ovarianos para que ocorra a detecção do primeiro estro e a cobertura. O mecanismo endócrino que controla a função ovariana é prejudicado pelo primeiro corpo lúteo formado que apresenta reduzida atividade, freqüentemente associada com a vida curta do mesmo. A disfunção lútea pós-parto deve resultar de folículos formados inadequadamente ou de uma excessiva produção de prostaglandina F2alfa uterina, que ocorre quando o útero está involuindo, e/ou um aumento da sensibilidade do corpo lúteo formado à prostaglandina. No trabalho realizado por SCHIRAR et al. (1989), observou-se altos níveis de prolactina na fase de pós-parto. Estes níveis estão relacionados com a intensidade de sucção dos cordeiros e podem interferir negativamente na atividade reprodutiva das ovelhas (MANDIKI et al., 1990).
As fêmeas recebem maior ênfase com relação à estacionalidade reprodutiva, entretanto, os carneiros também são afetados pela luminosidade (FITZGERALD & STELLFLUG, 1991). Embora a produção espermática se faça durante todo o ano, sua capacidade fecundante se mostra superior no outono e inferior na primavera, atestando o efeito do fotoperíodo. O carneiro sofre influência do fotoperíodo, mas, sua reação é diferente da ovelha, uma vez que a fisiologia da hipófise também difere com o sexo. O aumento do diâmetro testicular tem início ainda no fotoperíodo crescente, embora o efeito maior acompanhe a fase descendente da luminosidade. A explicação deste fato biológico se baseia em que, enquanto a existência de folículos no ovário da ovelha durante o anestro permita rápida maturação e ovulação, a formação espermática e ejaculação de um carneiro, emergente da estação anestral, nunca se realizam em menos de dois meses. Em condições naturais, o carneiro apresenta um ciclo de peso testicular por ano. Este fenômeno é explicado da seguinte forma: o estímulo da liberação do LH ocorre invariavelmente durante o fotoperíodo decrescente, e em conseqüência, há um aumento progressivo na magnitude das pulsações de testosterona. Este aumento por sua vez, leva, por um mecanismo de feed back negativo, ao decréscimo na liberação do LH (MIES FILHO, 1989). Segundo LANGFORD & SHRESTHA (1991), a exposição contínua de carneiros a dias curtos elimina a depressão da função testicular.
Em um trabalho realizado por BREMNER et al. (1984), que estudaram a performance reprodutiva de carneiros Romney e Merino, foram observadas mudanças estacionais mais acentuadas na raça Romney. O índice de libido foi mais baixo em novembro (primavera) e foi associado com baixos níveis de progesterona e altos níveis de prolactina. O tamanho testicular foi maior em maio (outono) e menor em novembro. Observou-se picos de LH e FSH em março e baixos níveis de julho até novembro em Romney mas nenhuma variação na raça Merino. Os níveis de testosterona foram mais elevados em ambas as raças no mês de março. A secreção de testosterona e LH foi mais freqüente de janeiro à maio. Na raça Romney, não foi observada secreção de LH e testosterona de julho até novembro. Entretanto, em carneiros Merino, a secreção de LH e progesterona persistiu através do ano. Resultados semelhantes foram observados no trabalho de DUFOUR et al. (1984), que compararam carneiros DLS (½ Dorset, ¼ Leicester e ¼ Suffolk) com carneiros Suffolk. A libido, tamanho testicular, níveis de testosterona e características seminais foram melhores no outono e piores no verão. Os carneiros Suffolk apresentaram mais libido e menores níveis de testosterona do que os carneiros DLS.
A atividade reprodutiva das ovelhas pode ser manipulada através de hormônios e a taxa de ovulação aumentada através da utilização de gonadotrofina sérica de égua prenha (PMSG) (PEARCE et al., 1986), entretanto, poucas tentativas de incorporação de novas técnicas de reprodução em rebanhos comercias têm apresentado bons resultados. A sincronização do cio durante a estação reprodutiva é realizada através da redução da fase lútea com prostaglandina ou aumentando esta fase através da utilização de progesterona. Durante o anestro sazonal, a fase lútea ocorre devido a utilização de progesterona e o desenvolvimento folicular é induzido com a utilização de PMSG. Além do PMSG, pequenas doses múltiplas de gonadotrofina coriônica (GnRH) podem induzir um aumento na secreção pulsátil de LH, o que resultará no pico pré-ovulatório e na ovulação em ovelhas durante o anestro sazonal, mas esta ovulação é seguida por um corpo lúteo de vida útil curta. A utilização de progesterona, entretanto, pode evitar a formação deste corpo lúteo defeituoso (BASIOUNI et al., 1996; HARESIGN et al., 1996). O desenvolvimento de esponjas intravaginais por ROBINSON (1976), proporcionou a liberação contínua de progesterona. Os análogos da progesterona foram incorporados nas esponjas, por serem mais eficazes em quantidades muito menores (CARLSON et al., 1989). Além das esponjas intravaginais, podem ser utilizados com bons resultados no anestro sazonal, implantes de progesterona associados ao PMSG (HAMRA et al., 1986).
Entretanto, os estudos de indução e sincronização de cios apresentam divergências. A sincronização do cio com a utilização de prostaglandina, resulta em uma fertilidade variável. A aplicação de técnicas conhecidas de indução e sincronização de cio é complicada devido às diferentes raças utilizadas, as quais variam em prolificidade. Também a estacionalidade reprodutiva pode ser mais ou menos evidente, de acordo com a região em que se encontram os animais (RAWLINGS et al., 1983).
Há considerável interesse na utilização do hormônio pineal, a melatonina, para adiantar a estação de reprodução de ovinos. A concentração de melatonina plasmática durante o período de dias curto pode ser simulada pela administração oral de melatonina, em animais que se encontram no período de dias longos (JORDAN et al., 1990; DUROTOYE et al., 1991 e SWEENEY & CALLAGHAN, 1996). A administração de melatonina intravaginal ou por implantes subcutâneos também demonstra uma indução na atividade reprodutiva (LOPEZ SEBASTIAN & INSKEEP, 1991). O tratamento com melatonina por 8 a 10 semanas estimula o início da estação reprodutiva (HARESIGN et al., 1990; SWEENEY & CALLAGHAN, 1996) . A aplicação de melatonina em novembro e dezembro, para antecipar o cio, tem dado bons resultados, entretanto, quando a melatonina é utilizada nos meses de setembro e outubro (primavera), os efeitos favoráveis não são tão evidentes (DUROTOYE et al., 1991; LOPEZ SEBASTIAN & INSKEEP, 1991; FORCADA et al., 1995). A falha em estimular e antecipar o início dos cios da estação reprodutiva, que ocorre quando a melatonina é utilizada muito antes do solstício de verão se deve à inadequada exposição das ovelhas a períodos prolongados de alta luminosidade antes da utilização dos implantes ou administração deste hormônio (ENGLISH et al., 1986). Isto limita a prática de tratamento com melatonina. Uma solução alternativa seria expor as ovelhas à luz artificial, simulando os dias longos, antes de administra-la (SWEENEY & CALLAGHAN, 1996).
A utilização de melatonina para melhorar a performance reprodutiva apresenta resultados muito variáveis, de acordo com a localização dos animais, raça, história reprodutiva dos rebanhos, genética e sistema de manejo empregado (LOPEZ SEBASTIAN & INSKEEP, 1991; BRUNET et al., 1995). Raças menos estacionais e rebanhos em bom estado nutricional respondem melhor à administração de melatonina (FORCADA et al., 1995). A utilização da melatonina, associada ao efeito macho, também produz resultados melhores e mais uniformes (SWEENEY & CALLAGHAN, 1996).
Se as ovelhas de algumas raças estão pré-condicionadas por um período de isolamento dos machos, seguido da introdução dos mesmos, poderá ocorrer uma indução de respostas neuroendócrinas, as quais resultam em ovulação, estro e concepção (MARTIN et al., 1986; NUGENT III et al., 1988a). O emprego do efeito macho na fisiologia reprodutiva dos ovinos está relacionado à antecipação e sincronização da manifestação da puberdade (DYRMUNDSSON & LEES, 1972), à sincronização de cios com ovulação em ovelhas durante o anestro estacional e, também, à possibilidade da redução da duração do estro (MORAES, 1991). A presença do macho propicia um aumento nos níveis plasmáticos de LH e/ou maior sensibilidade aos estrógenos dentro de um período de 20-40 horas. A ovulação normalmente ocorre nas próximas 24 horas após o pique de LH (MARTIN et al., 1986). Entre o segundo e o terceiro dia após a introdução dos machos, as ovelhas ovulam, sendo que a partir desse momento, ou passam a ciclar normalmente ou apresentam um ciclo intermediário, em decorrência da deficiência de progesterona, já que essas fêmeas anteriormente apresentavam ovários afuncionais. Quando a introdução do carneiro induz à formação de um corpo lúteo funcional normal, as ovelhas apresentam cio com ovulação em intervalos característicos da espécie (14-20 dias), porém, quando este primeiro corpo lúteo não apresenta pleno funcionamento, ocorrem ciclos curtos que têm como conseqüência a ovulação em torno dos 25 dias após a apresentação dos machos às ovelhas (PEARCE et al., 1986; NUGENT III et al., 1988a; NOTTER, 1989). Normalmente, a primeira ovulação após a introdução dos machos não é acompanhada pelo comportamento estral (KNIGHT et al., 1981).
O tempo que os machos devem ficar separados das fêmeas para provocar o efeito macho é pouco estudado e divergente entre os trabalhos. Segundo MARTIN et al. (1986), 2 semanas já são suficientes para se obter um bom resultado. Após esse isolamento, a presença do macho vai promover a ovulação devido ao estímulo olfativo das ovelhas em relação à uma substância andrógena-dependente presente nas secreções de glândulas sebáceas e odoríferas dos carneiros, os feromônios (PEARCE et al., 1986). Na pesquisa realizada por CUSHWA et al. (1992), o isolamento dos machos não foi essencial para se obter elevadas respostas reprodutivas com o efeito macho.
De acordo com o trabalho realizado por NUGENT III et al. (1988a), o resultado obtido com o efeito macho pode ser diferente entre ovelhas de raças diferentes. Neste estudo foram utilizadas ovelhas das raças Dorset e Hampshire Down. Embora ambas as raças tenham respondido favoravelmente ao efeito macho, as ovelhas Dorset apresentaram cios e continuaram a ciclar mesmo após a retirada dos carneiros, no período desfavorável para a reprodução ovina. Entretanto, as ovelhas Hampshire Down apresentaram cios sem comportamento estral ou, então, apresentaram 1 a 2 cios e retornaram ao estado de anestro. No trabalho realizado por MINTON (1990), também foi observada superioridade da raça Dorset em relação à raça Suffolk para responder ao efeito macho. Segundo PERKINS & FITZGERALD (1994), carneiros que apresentam elevada performance sexual são mais eficientes na indução do cio de ovelhas, do que carneiros com baixa performance.
Existe uma grande diferença entre as raças no que diz respeito à prolificidade. É possível encontrar raças de alta prolificidade como a Finnish Landrace e a Romanov e de baixa prolificidade como a Merino e a Romney. A função das raças de alta prolificidade em elevar a performance reprodutiva justifica o uso das mesmas em programas de cruzamentos ou em desenvolvimento de raças sintéticas. Entretanto, muitas vezes, as raças apresentam diferenças na prolificidade devido ao meio e aos diferentes sistemas de manejo, do que propriamente aos fatores genéticos. A idade à puberdade e a duração da estação reprodutiva também são variáveis com a raça. Normalmente as raças de maior prolificidade, também são mais precoces na puberdade e apresentam uma reduzida estacionalidade reprodutiva (DONEY et al., 1982)
No Brasil é possível observar uma grande diferença entre as raças lanadas, normalmente criadas no sul do país e as deslanadas, criadas na região Nordeste. A produção de cordeiros é maior nos rebanhos de raças deslanadas, sendo que as ovelhas nos trópicos, além de serem poliéstricas anuais, apresentam uma maior taxa de ovulação e, conseqüentemente, maiores índices de prolificidade, do que as ovelhas lanadas usualmente criadas na região de clima temperado (VILLARROEL, 1991). COSTA et al. (1990), avaliando um rebanho da raça deslanada Morada Nova, obtiveram um intervalo médio entre partos de 251,47 dias; bem inferior ao de 12 meses encontrado na grande maioria dos rebanhos de raças lanadas.
As diferenças existentes entre as raças puras e entre os animais resultantes de cruzamentos, no que diz respeito à estacionalidade reprodutiva, têm uma grande importância para a exploração do programa acelerado de parição (NOTTER & COPENHAVER, 1980). Portanto, a duração da estação reprodutiva é uma importante característica que pode influenciar na escolha de uma raça por produtores interessados em sistemas mais intensivos de criação, que se baseiam na redução do intervalo entre partos para aumentar o número de cordeiros produzidos (QUIRKE et al., 1988). Das raças lanadas criadas no Brasil, é possível identificar as raças Suffolk, Hampshire Down e Texel como muito estacionais. Ao se comparar a raça Dorset com a Suffolk, observa-se que das raças de clima temperado, a Dorset é a que apresenta menor estacionalidade, ao contrário da Suffolk que tem mostrado ser uma raça altamente estacional (DZABIRSKI & NOTTER, 1989; MINTON et al., 1991). Resultado semelhante foi observado no trabalho de NUGENT III et al. (1988), quando compararam a raça Dorset com a Hampshire Down . Na pesquisa realizada por MANDIKI et al. (1990) foi possível notar uma marcada estacionalidade também na raça Texel. NUGENT III & NOTTER (1990) utilizaram ovelhas da raça Dorset no período de anestro, para responderem reprodutivamente quando na presença do carneiro e estimularem fêmeas das raças Suffolk e Hamphire Down a ciclarem também.
As características reprodutivas apresentam uma baixa herdabilidade, o que dificulta, muitas vezes, o trabalho de melhoramento genético através da seleção. Portanto, é comum o estudo da manipulação genética das características reprodutivas, através da realização de cruzamentos com raças de alta prolificidade. Bons resultados com cruzamentos foram obtidos nos trabalhos de RAWLINGS et al. (1987) e QUIRKE et al. (1988).
Segundo INIGUEZ et al. (1986), não é suficiente o sucesso de se conseguir altas taxas de fertilidade na primavera. É importante verificar se os pesos ao nascer e ao desmame dos cordeiros não são inferiores quando estes animais nascem dentro de um sistema acelerado de parição, como foi o que aconteceu nos trabalhos realizados por NUGENT III & JENKINS (1991) e BROWN & JACKSON (1995). O número de cordeiros por parto de ovelhas expostas à monta na primavera pode ser menor e a taxa de mortalidade embrionária maior. A reabsorção embrionária é um risco para ovelhas gestantes no verão (BROWN & JACKSON, 1995).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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